Уявіть собі безбарвне чахле створення з довгими тонкими кінцівками. Воно роками сидить на одному місці, жодного разу в житті не бачило денного світла і вважає за щастя поїсти гуано. Перед вами типовий троглобіонт, здатний жити в печері і більше ніде. Давайте подивимося, чим він відрізняється від своїх наземних родичів (якщо вони у нього взагалі залишилися) - і як він опинився в підземному світі.
Якщо сильно спростити, печери - це порожнечі під землею. Вони мають різне походження, складені з різних порід, можуть вертикально йти вниз, а можуть простягатися гротами в усі боки. Але і загальних рис у них теж вистачає. У будь-якій великій печері не змінюються сезони, завжди волого, темно і холодно. До всього цього треба пристосуватися, якщо доводиться проводити тут багато часу.
Якісь організми заходять в печери епізодично, якісь розмножуються або зимують в них, а якісь взагалі не виходять назовні. Відповідно, ступінь пристосованості до життя в печерах у них різна. Візитерів і мешканців печер можна поділити на три групи.
- Троглоксени - організми, які періодично за своєю волею або пасивно потрапляють у печери, але все життя там провести не можуть.
- Троглофіли - бувають на поверхні (в епігеї), але якусь частину життєвого циклу (наприклад, період спокою) проводять у печері. Приклад - кажани.
- Троглобіонти - розмножуються під землею (в гіпогеї) і все життя знаходяться там же. Ще серед них виділяють стигобіонтів - облігатних жителів підземних вод (європейський протей).
Ми будемо говорити в основному про троглобіонти. Це вони населяють найбільш далекі і темні ділянки печер. Троглоксени і троглофіли, навпаки, рідко туди потрапляють.
Що поїсти
Відсутність світла накладає серйозні обмеження на харчування печерних організмів. Фотосинтезувати в темряві неможливо (хоча деякі ціанобактерії отримують користь з ближнього інфрачервоного світла і тому «заходять» дуже далеко в печери). Отже, органічні речовини можна отримувати тільки з інших живих істот (тобто харчуватися гетеротрофно) або робити їх з неорганічних, але без енергії сонячного світла, тільки за рахунок енергії хімічних реакцій (тобто бути хемоавтотрофом). Притому органіки в печерах на одиницю площі менше, ніж на поверхні, адже більшу частину біомаси - їжі для інших живих об'єктів - створюють саме рослини, яких там, вважай, і немає.
До хемосинтезу здатні тільки прокаріоти - бактерії та археї. Тваринам він недоступний. Доводиться вступати в симбіоз з хемосинтетиками або (і) економити енергію: є трохи, підбираючи органіку з усіх доступних джерел, рідко рухатися і давати мало потомства.
Ті, у кого метаболізм не може бути завжди повільним, наприклад ссавці і птахи, не здатні проводити в печерах все життя. Вони можуть там зимувати (так часто роблять кажани), відкладати ікру (жаба) або заходити туди випадково (єноти).
Головне джерело їжі для печерних жителів - те, що вітер і вода приносять ззовні. Зазвичай це детрит (мертві організми), одноклітинні або фекалії. Також деякі троглофіли розмножуються в печерах, і їх потомство може послужити їжею постійним жителям печер. Ну а якщо печера з усіх боків закрита, залишається тільки поїдати хемоавтотрофні мікроорганізми.
«Поставки» їжі нерегулярні: її, як правило, більше в сезон дощів (якщо він є), а в інший час може взагалі не бути кілька місяців. Значить, треба вміти швидко і ефективно шукати з'їсне і переживати довгі періоди голоду.
Особливі почуття
Зір у глибині печери марно (і тому часто у троглобіонтів редуковані очі), так що печерні тварини користуються хімічним почуттям - «чують» склад простору мовою, носом, органами бічної лінії. А якщо видобуток треба наздоганяти, то на перше місце виходять слух і зобов'язання: механорецепція дозволяє зрозуміти, куди і як рухається жертва (але це почуття важливо і поза ситуацією полювання). Щоб відповідних чутливих органів на голові вмістилося побільше, її площа у печерних мешканців збільшується.
Виростають відносно тіла і кінцівки. Вважається, що саламандрам-троглобіонтам це допомагає піднятися над підлогою печери і «просканувати» органами почуттів більші площі. Печерні морфи багатьох риб, наприклад астіанаксів, мають подовжені порівняно з «наземною» морфою того ж виду грудні плавники, за рахунок яких вони отримують додаткову інформацію про те, що знаходиться поруч.
Коли астіанакси-стигобіонти потрапляють у незнайомий акваріум, вони ковзають з постійною швидкістю вздовж його стінок, створюючи при цьому власний рівномірний потік води. Скануючи органами бічної лінії цей потік, вони компенсують брак зорової інформації. Зрячі астіанакси або взагалі не наближаються до стінок, або надовго завмирають біля стінки в одній точці. Це спостерігали принаймні в однієї популяції.
Частини тіла подовжуються не тільки у печерних хребетних. У рачків-бокоплавів в таких умовах подовжуються усики, що підвищує ефективність виявлення не тільки їжі, а й статевих партнерів.
Жителі гуано
Коли «традиційної» живої або нещодавно полеглої їжі немає, троглобіонти задовольняються непереваровареними залишками їжі інших видів - найчастіше кажанів, птахів (саланган і гуахаро) і цвіркунів. Останні дають послід, майже позбавлений важкопереварюваних залишків на кшталт волосся, дерева і хітина. Він з'являється в одних і тих же місцях з року в рік, а будь-яка передбачуваність в умовах печери хороша. Найбільш калорійні фекалії єнотів, але це досить рідкісні гості печер - так що хоча знайти такий «подарунок» і велика удача, тільки на них свій раціон не побудувати.
Склад екскрементів залежить від того, що їсть їх «постачальник». Тому на фекаліях фруктоїдних кажанів часто не зустріти види, що пірують на непереварених залишках їжі комоїдних рукокрилих.
Деякі двохкрилі, наприклад, проводять у скупченнях гуано все життя, тому їх називають гуанобіонтами. В основному це безхребетні. Їжу і притулок у печерних скупченнях фекалій знаходять і мухи, і кільчасті черв'яки, і коллемболи, і кліщі, і сінокосці, і псевдоскорпіони (останні, правда, їдять не гуано, а тих, хто в ньому живе).
Однак бувають хребетні винятки. Пуголовки рослинноїдних амфібій поглинають фекалії, щоб добути чужі кишкові бактерії, які допоможуть ефективніше перетравлювати целюлозу. А личинки підземної саламандри спеціально їдять гуано кажанів - правда, довго на ньому вони протягнути не можуть. Швидше за все, тут копрофагія - вимушений захід, адже підземна саламандра - хижак, і мікроорганізми для переробки целюлози їй не потрібні.
Велика кількість жиру, вічне дитинство і сім років на одному місці
Якщо їжі вже зовсім немає, якийсь час виживати можна за рахунок накопиченого жиру (і його троглобіонти запасають більше, ніж їхні родичі з поверхні) і низької швидкості метаболізму: вона у троглобіонтів на 80-90 відсотків менше, ніж у наземних теплокровних того ж розміру. Температура тіла печерних жителів сильно залежить від температури навколишнього середовища, і теплокровними вони не бувають: для «самоопалення» треба часто і багато їсти.
Брак їжі сильно позначається на молодняку, у якого менше можливостей для пошуку видобутку, ніж у дорослих. Тут є кілька рішень, які можна комбінувати: постачати дитинчат великими запасами їжі (якщо вони з'являються з яєць, а не народжуються), заводити менше потомства і особливо ретельно оберігати його.
Ростити дітей доводиться довго: через низьку швидкість обміну речовин вони повільно набирають масу. Але крім кількісних змін в тілі бувають ще й якісні - наприклад, метаморфоз у амфібій. У нормі після нього вони набувають здатності розмножуватися. Але перебудова різних органів - справа витратна, тому багато печерних земноводних демонструють невіденію - здатність розмножуватися, зберігаючи будову личинки.
Ще, щоб знизити енергетичні витрати, троглобіонти не просто зменшують свою рухову активність порівняно з тими, хто не живе в печерах (хоча і це має місце: так, ми писали нещодавно про те, що за сім років особини європейських протеїв зміщувалися всього на кілька метрів з точки, де їх бачили спочатку). У них також зникає низка «дорогих» форм поведінки.
Так, свою скромну територію печерні жителі, як правило, не захищають: проявляти агресію енергетично дорого. Крім того, в темряві не видно, кого атакувати, і незрозуміло, наскільки великий і небезпечний противник. Винятком може стати сезон розмноження, коли самці європейських протеїв і риб у деяких печерах (тільки там, де вони живуть групами) борються і за самок, і за територію, а після бійки деякий час уникають тих місць, де їх побили.
Уповільнений метаболізм дає цікавий побічний ефект: старіють печерні тварини пізніше своїх побратимів з епігеї. Риба-стигобіонт живе до шести років, тоді як родинна їй «наземна» сліпоглазка - лише рік. Раніше як приклад екстремального печерного довголіття ще наводили раку і писали, що він живе аж до 176 років, але виявилося, що його тривалість життя - 22 роки. Втім, у порівнянні з близьким «поверхневим» видом, який живе всього три роки, дуже навіть непогано.
Втрати
Троглобіонти набули загостреного хімічного і механічного почуття, здатності переносити довгі періоди голодування, цінний жир і довге життя. Однак вони втратили зір, здатність протистояти великим перепадам температур і висиханню, а також циркадні ритми - неоднаковий рівень активності залежно від часу доби. Логічно: у повній темряві день ніколи не настає, так що немає різниці, що коли робити. У нормі тварині можна «нав'язати» режим дня, включаючи і вимикаючи світло в потрібний час, але на троглобіонтів це не діє.